VIRUS

Virus adalah kecil kuman penyakit yang bisa meniru hanya di dalam sel hidup organisme. Kebanyakan virus terlalu kecil untuk dilihat langsung dengan mikroskop cahaya . Virus menginfeksi semua jenis organisme, dari hewan dan tumbuhan untuk bakteri dan archaea . ^[1] Sejak penemuan awal dari virus mosaik tembakau oleh Martinus Beijerinck pada tahun 1898, ^[2] sekitar 5.000 virus telah dijelaskan secara rinci, ^[3] meskipun ada jutaan jenis yang berbeda. ^[4] Virus ditemukan di hampir semua ekosistem di Bumi dan merupakan jenis yang paling melimpah entitas biologis. ^{[5] [6]} Studi virus dikenal sebagai virologi , sub-spesialisasi dari mikrobiologi .

partikel Virus (dikenal sebagai virion) terdiri dari tiga bagian atau dua: bahan genetik yang terbuat dari baik DNA atau RNA , panjang molekul yang membawa informasi genetik, sebuah protein mantel yang melindungi gen ini, dan dalam beberapa kasus sebuah amplop dari lipid yang mengelilingi mantel protein ketika mereka berada di luar sel. Bentuk virus berkisar dari yang sederhana heliks dan icosahedral bentuk struktur yang lebih kompleks. Virus rata-rata sekitar satu seperseratus ukuran rata-rata bakteri.

Asal-usul virus dalam sejarah evolusi kehidupan adalah jelas: beberapa mungkin telah berevolusi dari plasmid - potongan DNA yang dapat bergerak di antara sel - sedangkan yang lain mungkin telah berevolusi dari bakteri. Dalam evolusi, virus merupakan cara yang penting untuk transfer gen horisontal , yang meningkatkan keragaman genetik . ^[7]

Virus menyebar dalam berbagai cara; virus dalam tanaman sering ditularkan dari tanaman ke tanaman oleh serangga yang memakan getah tanaman, seperti kutu daun , virus dalam hewan dapat dibawa oleh darah-mengisap serangga. Ini-bantalan organisme penyakit yang dikenal sebagai vektor . Influenza virus menyebar melalui batuk dan bersin. Para norovirus dan rotavirus , penyebab umum virus gastroenteritis , ditularkan melalui rute fekal-oral dan ditularkan dari orang ke orang melalui kontak, memasuki tubuh dalam makanan atau air. HIV adalah salah satu dari beberapa virus ditularkan melalui hubungan seksual dan oleh paparan darah yang terinfeksi. Virus dapat menginfeksi hanya kisaran terbatas sel inang disebut " kisaran host ". Ini bisa sempit atau, seperti ketika virus mampu menginfeksi banyak spesies, luas. ^[8]

Infeksi virus pada hewan memprovokasi respon imun yang biasanya menghilangkan virus yang menginfeksi. tanggapan kekebalan juga dapat dihasilkan oleh vaksin , yang memberikan suatu diperoleh kekebalan buatan untuk infeksi virus tertentu. Namun, beberapa virus termasuk yang menyebabkan AIDS dan hepatitis virus menghindari respon imun dan ini mengakibatkan kronis infeksi. Antibiotik tidak berpengaruh pada virus, tetapi beberapa obat antivirus telah dikembangkan.

Etimologi

Kata ini dari bahasa Latin virus yang mengacu pada racun dan zat berbahaya lainnya, pertama kali digunakan dalam bahasa Inggris pada 1392. ^[9] virulen, dari virulentus Latin (beracun), tanggal untuk 1400. ^[10] Sebuah arti dari "agen yang menyebabkan penyakit menular "yang pertama kali tercatat pada 1728, ^[9] sebelum penemuan virus oleh Dmitry Ivanovsky pada tahun 1892. Yang jamak adalah virus. Kata sifat tanggal virus ke 1948. ^[11] The virion Istilah ini juga digunakan untuk merujuk pada partikel virus infektif tunggal.

Sejarah

Louis Pasteur tidak dapat menemukan agen penyebab rabies dan berspekulasi tentang patogen terlalu kecil untuk dideteksi dengan menggunakan mikroskop. ^[12] Pada tahun 1884, Perancis mikrobiologi Charles Chamberland menciptakan (dikenal hari ini filter sebagai filter Chamberland atau Chamberland-Pasteur filter) dengan pori-pori lebih kecil dari bakteri. Dengan demikian, ia bisa melewati larutan yang mengandung bakteri melalui saringan dan benar-benar menghapusnya dari solusi. ^[13] Pada tahun 1892, ahli biologi Rusia Dmitry Ivanovsky digunakan filter ini untuk mempelajari apa yang sekarang dikenal sebagai virus mosaik tembakau . percobaan-Nya menunjukkan bahwa ekstrak daun dilumatkan dari tanaman tembakau yang terinfeksi tetap menular setelah penyaringan. Ivanovsky menyarankan infeksi mungkin disebabkan oleh racun yang diproduksi oleh bakteri, tetapi tidak mengejar ide tersebut. ^[14] Pada saat itu berpikir bahwa semua agen infeksi dapat ditahan oleh filter dan tumbuh pada medium nutrisi - ini adalah bagian dari dengan teori kuman penyakit. ^[2] Pada tahun 1898, mikrobiologi Belanda Martinus Beijerinck mengulangi percobaan dan menjadi yakin bahwa solusi disaring berisi bentuk baru dari agen infeksi. ^[15] Ia mengamati bahwa agen dikalikan hanya dalam sel yang membagi , tetapi sebagai eksperimen tidak menunjukkan bahwa itu terbuat dari partikel, ia menyebutnya sebagai vivum contagium fluidum (kuman hidup larut) dan kembali memperkenalkan kata virus. ^[14] Beijerinck menyatakan bahwa virus cair dalam alam, teori kemudian didiskreditkan oleh Wendell Stanley , yang terbukti mereka partikulat. ^[14] Pada tahun yang sama Friedrich Loeffler dan Frosch lulus virus hewan pertama - agen -dan-mulut penyakit kaki ( aphthovirus ) - yang serupa. filter melalui ^[16]

Pada awal abad 20, yang bakteriologi Inggris Frederick Twort menemukan sekelompok virus yang menginfeksi bakteri, sekarang disebut bakteriofag ^[17] (atau yang biasa fag), dan mikrobiologi Perancis-Kanada Félix d'Herelle dijelaskan virus yang, ketika ditambahkan ke bakteri pada agar-agar , akan menghasilkan bidang bakteri mati. Dia akurat diencerkan suspensi dari virus ini dan menemukan bahwa pengenceran tertinggi (konsentrasi virus terendah), daripada membunuh semua bakteri, daerah diskrit terbentuk dari organisme mati. Menghitung bidang ini dan mengalikan dengan faktor pengenceran memungkinkan dia untuk menghitung jumlah virus di suspensi asli. ^[18] fag yang digembar-gemborkan sebagai pengobatan potensial untuk penyakit seperti tipus dan kolera , tetapi janji mereka lupa dengan perkembangan penisilin . Studi tentang fag memberikan wawasan switching dan menonaktifkan gen, dan mekanisme berguna untuk memperkenalkan gen asing ke dalam bakteri.

Pada akhir abad ke-19, virus yang didefinisikan dalam hal mereka infektifitas , kemampuan mereka akan disaring, dan kebutuhan mereka untuk hidup host. Virus telah berkembang hanya pada tumbuhan dan hewan. Pada tahun 1906, Ross Granville Harrison menemukan sebuah metode untuk menumbuhkan jaringan di getah bening , dan, pada tahun 1913, E. Steinhardt, C. Israel, dan RA Lambert menggunakan metode ini untuk tumbuh vaccinia virus dalam fragmen jaringan kornea babi guinea. ^[19] Dalam 1928, HB Maitland dan MC Maitland tumbuh virus vaccinia di suspensi ginjal ayam cincang '. Metode mereka tidak banyak diadopsi sampai tahun 1950an, ketika virus polio ditumbuhkan pada skala besar untuk produksi vaksin. ^[20]

terobosan lain datang pada tahun 1931, ketika ahli patologi Amerika Ernest William Goodpasture tumbuh influenza dan virus lain di 'ayam telur dibuahi. ^[21] Pada tahun 1949, John F. Enders , Thomas Weller , dan Frederick Robbins tumbuh virus polio di kultur sel embrio manusia , virus pertama yang ditanam tanpa menggunakan jaringan hewan padat atau telur. Karya ini memungkinkan Jonas Salk untuk membuat efektif vaksin polio . ^[22]

Gambar pertama dari virus yang diperoleh atas penemuan mikroskop elektron pada tahun 1931 oleh para insinyur Jerman Ernst Ruska dan Max Knoll . ^[23] Pada tahun 1935, ahli biokimia Amerika dan virolog Wendell Meredith Stanley memeriksa virus mosaik tembakau dan menemukan bahwa sebagian besar terbuat dari protein. ^[24] Beberapa waktu kemudian, virus ini dipisahkan menjadi protein dan bagian RNA. ^[25] The virus mosaik tembakau pertama yang mengkristal dan struktur demikian dapat dijelaskan secara rinci. Yang pertama -sinar difraksi X gambar dari virus mengkristal diperoleh oleh Bernal dan Fankuchen pada tahun 1941. Berdasarkan foto-fotonya, Rosalind Franklin menemukan penuh DNA struktur virus pada tahun 1955. ^[26] Pada tahun yang sama, Heinz Fraenkel-Conrat dan Robley Williams menunjukkan bahwa mosaik tembakau RNA virus dan protein dimurnikan mantel yang dapat merakit sendiri untuk membentuk virus fungsional, menunjukkan bahwa mekanisme ini mungkin sederhana cara di mana virus diciptakan dalam sel tuan rumah mereka. ^[27]

Paruh kedua abad ke-20 adalah zaman keemasan penemuan virus dan sebagian besar diakui 2.000 spesies hewan, tumbuhan, bakteri dan virus ditemukan selama bertahun-tahun. ^{[28] [29]} Pada tahun 1957, kuda arterivirus dan penyebab bovine virus diare (a pestivirus ) ditemukan. Pada tahun 1963, virus hepatitis B ditemukan oleh Baruch Blumberg , ^[30] dan pada tahun 1965, Howard Temin menggambarkan pertama retrovirus . Reverse transcriptase , enzim kunci yang digunakan untuk menerjemahkan retrovirus RNA ke dalam DNA mereka, pertama kali dijelaskan pada tahun 1970, secara independen oleh Howard Martin Temin dan David Baltimore . ^[31] Pada tahun 1983 Luc Montagnier tim 's di Institut Pasteur di Prancis , pertama mengisolasi retrovirus sekarang disebut HIV. ^[32]

Origins

Virus ditemukan di mana pun ada kehidupan dan mungkin sudah ada sejak sel-sel hidup pertama berevolusi. ^[33] Asal virus ini tidak jelas karena mereka tidak membentuk fosil, sehingga teknik molekuler telah digunakan untuk membandingkan DNA atau RNA dari virus dan merupakan sarana menyelidiki bagaimana mereka muncul. berguna ^[34] Ada tiga hipotesis utama yang berusaha menjelaskan asal-usul virus: ^{[35] [36]}

Regresif hipotesis

Virus mungkin pernah telah sel-sel kecil yang parasitised sel-sel yang lebih besar. Seiring waktu, gen tidak diperlukan oleh parasitisme mereka hilang. Bakteri rickettsia dan klamidia hidup sel-sel yang, seperti virus, dapat mereproduksi hanya di dalam sel inang. Mereka memberikan dukungan bagi hipotesis ini, karena ketergantungan mereka pada parasitisme mungkin telah menyebabkan hilangnya gen yang memungkinkan mereka untuk bertahan hidup di luar sel. Hal ini juga disebut hipotesis degenerasi, ^{[37] [38]} atau pengurangan hipotesis. ^[39]

Selular asal hipotesis

Beberapa virus mungkin telah berevolusi dari bit DNA atau RNA yang "melarikan diri" dari gen dari organisme yang lebih besar. DNA lolos bisa berasal dari plasmid (potongan DNA telanjang yang dapat bergerak di antara sel-sel) atau transposon (molekul DNA yang meniru dan bergerak ke posisi yang berbeda dalam gen dari sel). ^[40] Sekali disebut "melompat gen" , transposon adalah contoh dari unsur genetik bergerak dan bisa menjadi asal beberapa virus. Mereka ditemukan pada jagung oleh Barbara McClintock pada tahun 1950. ^[41] Hal ini kadang-kadang disebut hipotesis pergelandangan, ^{[37] [42]} atau hipotesis melarikan diri. ^[39]

Koevolusi hipotesis

Ini juga disebut hipotesis pertama virus ^[39] dan mengusulkan bahwa virus mungkin telah berevolusi dari molekul kompleks protein dan asam nukleat pada saat yang sama seperti sel-sel pertama kali muncul di bumi dan akan tergantung pada kehidupan selular untuk miliaran tahun. viroid adalah molekul RNA yang tidak diklasifikasikan sebagai virus karena mereka tidak memiliki mantel protein. Namun, mereka memiliki karakteristik yang umum untuk beberapa virus dan sering disebut agen subviral. ^[43] viroid merupakan patogen penting tanaman. ^[44] Mereka tidak kode untuk protein, tetapi berinteraksi dengan sel inang dan menggunakan mesin tuan rumah untuk mereka replikasi. ^[45] The virus hepatitis delta manusia memiliki genom RNA mirip dengan viroid namun memiliki mantel protein yang berasal dari virus hepatitis B dan tidak bisa menghasilkan satu sendiri. Oleh karena itu, virus yang rusak dan tidak bisa meniru tanpa bantuan dari virus hepatitis B. ^[46] Dalam cara yang sama, para virophage 'sputnik' tergantung pada mimivirus , yang menginfeksi protozoa yang Acanthamoeba castellanii. ^[47] Ini virus yang tergantung pada kehadiran jenis virus lain dalam sel inang disebut satelit dan mungkin merupakan intermediet evolusioner viroid dan virus. ^{[48] [49]}

Di masa lalu, ada masalah dengan semua hipotesis: Hipotesis regresif tidak menjelaskan mengapa bahkan terkecil parasit seluler tidak menyerupai virus dengan cara apapun. Hipotesis melarikan diri tidak menjelaskan capsids kompleks dan struktur lainnya pada partikel virus. Dan hipotesis pertama virus bertentangan dengan definisi virus dalam bahwa mereka membutuhkan sel inang. ^[39] Namun, virus kini diakui sebagai kuno dan memiliki asal usul yang pra-tanggal perbedaan hidup ke dalam tiga domain . ^[50] Ini penemuan telah menyebabkan virologists modern untuk kembali dan mengevaluasi kembali tiga hipotesis klasik. ^[50]

Bukti untuk dunia leluhur sel RNA ^[51] dan komputer analisis sekuens host DNA dan virus adalah memberikan pemahaman yang lebih baik dari hubungan evolusioner antara virus yang berbeda dan dapat membantu mengidentifikasi nenek moyang virus modern. Sampai saat ini, analisis tersebut tidak terbukti mana yang hipotesis benar. ^[51] Namun, tampaknya tidak mungkin bahwa semua virus yang dikenal saat ini memiliki satu nenek moyang, dan virus mungkin telah muncul beberapa kali di masa lalu oleh satu atau lebih mekanisme. ^{[ 52]}

Prion adalah molekul protein menular yang tidak mengandung DNA atau RNA. ^[53] Mereka menyebabkan infeksi pada domba yang disebut scrapie dan sapi bovine spongiform encephalopathy ("sapi gila" penyakit). Pada manusia mereka menyebabkan kuru dan penyakit Creutzfeldt-Jakob . ^[54] Mereka mampu mereplikasi karena beberapa protein bisa eksis dalam dua bentuk yang berbeda dan prion perubahan bentuk normal protein tuan rumah menjadi bentuk prion. Ini memulai reaksi berantai di mana setiap protein prion protein mengkonversi banyak tuan rumah menjadi prion lebih, dan ini prion baru kemudian pergi untuk mengkonversi protein lebih ke prion. Meskipun mereka pada dasarnya berbeda dari virus dan viroid, penemuan mereka memberikan kepercayaan pada gagasan bahwa virus bisa berevolusi dari molekul-replikasi diri. ^[55]

Mikrobiologi

Hidup properti

Pendapat berbeda pada apakah virus adalah suatu bentuk kehidupan , atau struktur organik yang berinteraksi dengan organisme hidup. Mereka telah digambarkan sebagai "organisme di tepi kehidupan", ^[56] karena mereka menyerupai organisme dalam bahwa mereka memiliki gen dan berevolusi melalui seleksi alam, ^[57] dan bereproduksi dengan membuat beberapa salinan dari diri mereka sendiri melalui self-assembly. Meskipun mereka memiliki gen, mereka tidak memiliki struktur seluler, yang sering dilihat sebagai unit dasar kehidupan. Virus tidak memiliki sendiri metabolisme , dan membutuhkan sel inang untuk membuat produk baru. Oleh karena itu mereka tidak dapat secara alami mereproduksi luar sel inang ^[58] - meskipun spesies bakteri seperti rickettsia dan klamidia dianggap organisme hidup meskipun keterbatasan yang sama. ^{[59] [60]} bentuk Diterima kehidupan menggunakan pembelahan sel untuk mereproduksi, sedangkan virus secara spontan berkumpul dalam sel. Mereka berbeda dari pertumbuhan otonom kristal karena mereka mewarisi mutasi genetik sementara tunduk pada seleksi alam. Self-assembly virus dalam sel inang memiliki implikasi untuk studi tentang asal usul kehidupan , karena meminjamkan kepercayaan lebih lanjut untuk hipotesis bahwa kehidupan bisa dimulai sebagai diri merakit molekul organik. ^[1]

Struktur

Diagram tentang bagaimana sebuah kapsid virus dapat dibangun dengan menggunakan beberapa salinan hanya dua molekul protein

Virus menampilkan keanekaragaman bentuk dan ukuran, yang disebut morfologi . Umumnya virus yang jauh lebih kecil daripada bakteri. Kebanyakan virus yang telah dipelajari memiliki diameter antara 10 dan 300 nanometer . Beberapa filoviruses memiliki panjang total hingga 1400 nm; adalah diameter hanya sekitar 80 nm. mereka ^[61] Kebanyakan virus tidak dapat dilihat dengan mikroskop cahaya sehingga scanning dan transmisi mikroskop elektron digunakan untuk memvisualisasikan virion. ^[62] Untuk meningkatkan kontras antara virus dan latar belakang, elektron-padat "noda" digunakan. Berikut adalah beberapa solusi garam logam berat, seperti tungsten , yang menyebarkan elektron dari daerah tertutup noda. Ketika virion yang dilapisi dengan stain (pewarnaan positif), detail halus dikaburkan. Negatif pewarnaan mengatasi masalah ini dengan pewarnaan latar belakang saja. ^[63]

Sebuah partikel virus yang lengkap, yang dikenal sebagai virion, terdiri dari asam nukleat dikelilingi oleh lapisan pelindung protein yang disebut kapsid . Ini adalah terbentuk dari protein yang disebut subunit identik capsomers. ^[64] Virus dapat memiliki lipid "amplop" yang berasal dari host membran sel . kapsid ini dibuat dari protein yang disandikan oleh virus genom dan bentuknya berfungsi sebagai dasar pembedaan morfologi. ^{[65] [66]} virally subunit protein kode akan merakit diri untuk membentuk kapsid, umumnya memerlukan kehadiran genom virus. Kompleks virus kode untuk protein yang membantu dalam pembangunan kapsid mereka. Protein yang terkait dengan asam nukleat dikenal sebagai nucleoproteins , dan asosiasi protein kapsid virus dengan asam nukleat virus ini disebut nukleokapsid sebuah. Seluruh struktur dan kapsid virus dapat secara mekanis (fisik) diperiksa melalui mikroskop kekuatan atom . ^{[67] [68]} Secara umum, ada empat tipe virus utama morfologi:

RNA melingkar di helix berulang protein sub-unit

Mikrograf elektron dari icosahedral adenovirus

virus Herpes memiliki amplop lipid

Pilin

Virus ini terdiri dari satu jenis capsomer ditumpuk di sekitar sumbu pusat untuk membentuk struktur heliks, yang mungkin memiliki rongga sentral, atau tabung hampa. hasil pengaturan ini dalam virion berbentuk batang atau filamen: ini bisa pendek dan sangat kaku, atau panjang dan sangat fleksibel. Bahan genetik, secara umum, RNA beruntai tunggal, tetapi ssDNA dalam beberapa kasus, terikat ke dalam heliks protein oleh interaksi antara asam nukleat bermuatan negatif dan muatan positif pada protein. Secara keseluruhan, panjang dari kapsid heliks adalah berhubungan dengan panjang asam nukleat yang terkandung di dalamnya dan diameter tergantung pada ukuran dan pengaturan capsomers. Yang diteliti-virus mosaik tembakau dengan baik adalah contoh virus heliks. ^[69]

Icosahedral

Kebanyakan virus hewan icosahedral atau dekat-bola dengan simetri icosahedral. Sebuah rutin Icosahedron adalah cara optimal membentuk shell tertutup dari sub-unit identik. Jumlah minimum dari capsomers identik dibutuhkan adalah dua belas, masing-masing terdiri dari lima identik-sub unit. Banyak virus, seperti rotavirus, memiliki lebih dari dua belas capsomers dan muncul bola tetapi mereka mempertahankan simetri ini. Capsomers di Apeks dikelilingi oleh lima capsomers lainnya dan disebut pentons. Capsomers di wajah segitiga ini dikelilingi oleh enam orang lain dan disebut hexons. ^[70]

Amplop

Beberapa spesies virus menyelimuti diri mereka dalam bentuk yang dimodifikasi dari salah satu membran sel , baik yang mengelilingi membran luar sel inang terinfeksi atau selaput internal seperti membran nuklir atau retikulum endoplasma , sehingga mendapatkan sebuah bilayer lipid luar dikenal sebagai amplop virus. membran ini dipenuhi dengan protein kode untuk oleh genom virus dan genom inang; membran lipid itu sendiri dan setiap karbohidrat ini berasal sepenuhnya dari tuan rumah. Virus influenza dan HIV menggunakan strategi ini. Kebanyakan virus menyelimuti tergantung pada amplop untuk infektifitas mereka. ^[71]

Kompleks

Virus ini memiliki suatu kapsid yang bukan murni heliks atau murni icosahedral, dan yang mungkin memiliki struktur tambahan seperti ekor protein atau dinding luar kompleks. Beberapa bakteriofag, misalnya fag T4 Enterobacteria , memiliki struktur yang kompleks yang terdiri dari kepala icosahedral terikat ekor heliks, yang mungkin memiliki heksagonal pelat dasar dengan menonjol ekor serat protein. Struktur ini bertindak ekor seperti jarum suntik molekul, melampirkan ke host bakteri dan kemudian suntikan genom virus ke dalam sel. ^[72]

Poxvirus yang besar, virus kompleks yang memiliki morfologi yang tidak biasa. Genom virus terkait dengan protein dalam struktur disk pusat yang dikenal sebagai sebuah nucleoid. nucleoid ini dikelilingi oleh membran dan dua badan lateral fungsi yang tidak diketahui. Virus memiliki amplop luar dengan lapisan tebal protein bertabur di permukaannya. The Seluruh virion sedikit pleiomorphic , mulai dari bulat telur untuk membentuk batu bata. ^[73] Mimivirus adalah virus terbesar yang diketahui, dengan diameter kapsid dari 400 nm. Protein filamen mengukur 100 proyek nm dari permukaan. kapsid muncul heksagonal bawah mikroskop elektron, sehingga kapsid tersebut mungkin icosahedral. ^[74]

Beberapa virus yang menginfeksi Archaea memiliki struktur yang kompleks yang tidak memiliki hubungan dengan bentuk lain dari virus, dengan berbagai bentuk yang tidak biasa, mulai dari struktur berbentuk spindel, untuk virus yang menyerupai batang terpancing, air mata atau bahkan botol. virus archaeal lain menyerupai bakteriofag ekor, dan dapat memiliki struktur beberapa ekor. ^[75]

Genom

Keanekaragaman genom antara virus
Properti	Parameter
Asam nukleat	DNA RNA Baik DNA dan RNA (pada tahapan yang berbeda dalam siklus hidup)
Bentuk	Linear Bundar Segmented
Strandedness	Beruntai tunggal Double-stranded Double-stranded dengan daerah tunggal-strandedness
Rasa	Rasa positif (+) Arti negatif (-) Ambisense (+/-)

Berbagai variasi struktur genom dapat dilihat antara spesies virus; sebagai kelompok mengandung keanekaragaman genom lebih struktural dari tanaman, hewan, archaea, atau bakteri. Ada jutaan jenis virus, ^[4] meskipun hanya sekitar 5.000 dari mereka telah dijelaskan secara rinci. ^[3] virus A memiliki salah satu atau gen DNA dan RNA disebut virus DNA atau RNA virus masing-masing. Sebagian besar memiliki genom RNA virus. Plant virus cenderung memiliki untai tunggal RNA genom dan bakteriofag cenderung memiliki genom DNA beruntai ganda. ^[76]

genom virus adalah lingkaran, seperti dalam polyomaviruses , atau linier, seperti pada adenovirus . Jenis asam nukleat tidak relevan dengan bentuk genom. Antara virus RNA dan DNA virus tertentu, genom sering dibagi menjadi bagian-bagian yang terpisah, dalam hal ini disebut tersegmentasi. Untuk virus RNA, masing-masing segmen sering kode-kode hanya untuk satu protein dan mereka biasanya ditemukan bersama dalam satu kapsid. Namun, semua segmen yang tidak perlu dalam virion yang sama untuk virus yang akan menular, seperti yang ditunjukkan oleh virus mosaik brome dan beberapa virus tanaman lainnya. ^[61]

Sebuah genom virus, terlepas dari jenis asam nukleat, hampir selalu baik beruntai tunggal atau double-stranded. Beruntai tunggal genom terdiri dari asam nukleat berpasangan, analog dengan satu-setengah tangga perpecahan di tengah. Double-genom beruntai terdiri dari dua asam nukleat pelengkap dipasangkan, analog dengan sebuah tangga. Virus partikel dari beberapa keluarga virus, seperti yang milik Hepadnaviridae , mengandung genom yang sebagian beruntai ganda dan sebagian beruntai tunggal. ^[76]

Untuk kebanyakan virus dengan genom RNA dan beberapa dengan stranded DNA genom-tunggal, alur tunggal dikatakan baik akal-positif (disebut untai-plus) atau negatif-rasa (disebut untai-minus), tergantung pada apakah atau tidak mereka saling melengkapi dengan virus RNA (mRNA). Positif-sense RNA virus adalah dalam pengertian yang sama seperti mRNA virus dan dengan demikian setidaknya bagian dari itu dapat segera diterjemahkan oleh sel inang. Negatif-sense RNA virus bersifat komplementer untuk mRNA dan dengan demikian harus diubah menjadi positif-sense RNA oleh dependen RNA polimerase-RNA sebelum terjemahan. nomenklatur DNA untuk virus dengan-rasa genom ssDNA tunggal RNA mirip dengan tata nama, di untai coding untuk mRNA virus bersifat komplementer untuk itu (-), dan non-coding untai adalah salinan dari itu (+). ^{[76 ]} Namun, beberapa jenis dan ssRNA virus ssDNA memiliki genom yang ambisense dalam transkripsi yang dapat terjadi dari kedua untai dalam double-stranded replikatif menengah. Contohnya termasuk gemini , yaitu virus tanaman ssDNA dan arenaviruses , yang merupakan virus ssRNA hewan. ^[77]

Genom ukuran sangat bervariasi antar spesies. Genom virus terkecil - yang circoviruses ssDNA, keluarga Circoviridae - kode untuk hanya dua protein dan memiliki ukuran genom hanya 2 kilobases, yang terbesar - mimiviruses memiliki genom dengan ukuran lebih dari 1,2 megabases dan kode untuk lebih dari seribu protein. - ^[78] virus RNA genom umumnya memiliki ukuran lebih kecil dari virus DNA karena tingkat-kesalahan yang lebih tinggi saat replikasi, dan memiliki ukuran batas atas maksimum. ^[34] Di luar batas ini, kesalahan dalam replikasi genom ketika membuat virus tidak berguna atau tidak kompetitif. Untuk mengkompensasi hal ini, virus RNA sering genom segmen - genom dibagi menjadi molekul yang lebih kecil - dengan demikian mengurangi kemungkinan kesalahan dalam genom tunggal-komponen akan melumpuhkan seluruh genome. Sebaliknya, virus DNA umumnya memiliki genom yang lebih besar karena kesetiaan yang tinggi dari enzim replikasi mereka. ^[79] untai DNA virus-tunggal adalah kekecualian untuk aturan ini, bagaimanapun, sebagai mutasi tingkat atas genom dapat mendekati ekstrim dari virus ssRNA kasus. ^[80]

Bagaimana pergeseran antigenik, atau reassortment, dapat mengakibatkan dalam novel dan sangat strain patogenik influenza manusia

Virus mengalami perubahan genetik melalui beberapa mekanisme. Ini termasuk proses yang disebut pergeseran genetik dimana basis individu dalam DNA atau RNA bermutasi menjadi basis lain. Sebagian besar mutasi titik adalah "diam" - mereka tidak mengubah protein bahwa encode gen - tetapi orang lain dapat memberikan keuntungan evolusi, seperti resistensi terhadap obat antivirus . ^[81] antigenic shift terjadi ketika ada perubahan besar dalam genom dari virus. Hal ini dapat menjadi hasil dari rekombinasi atau reassortment . Ketika ini terjadi dengan virus influenza, pandemi mungkin timbul. ^[82] RNA virus sering ada sebagai quasispecies atau kawanan virus dari spesies yang sama tetapi dengan sedikit berbeda urutan genom nukleosida. quasispecies tersebut adalah target utama untuk seleksi alam. ^[83]

genom Segmented memberikan keuntungan evolusioner; strain berbeda dari virus dengan genom tersegmentasi dapat shuffle dan menggabungkan gen dan menghasilkan progeni virus atau (keturunan) yang memiliki karakteristik yang unik. Ini disebut reassortment atau seks virus. ^[84]

rekombinasi genetik adalah proses dimana sebuah untai DNA rusak dan kemudian bergabung ke ujung molekul DNA yang berbeda. Hal ini dapat terjadi ketika virus menginfeksi sel-sel secara simultan dan studi tentang evolusi virus telah menunjukkan bahwa rekombinasi telah merajalela dalam spesies yang dipelajari. ^[85] Rekombinasi adalah sama untuk kedua virus RNA dan DNA. ^{[86] [87]}

Siklus replikasi

Viral populasi tidak tumbuh melalui pembelahan sel, karena mereka aselular. Sebaliknya, mereka menggunakan mesin dan metabolisme sel inang untuk menghasilkan beberapa salinan dari diri mereka sendiri, dan mereka berkumpul di sel.

Siklus replikasi virus khas

Beberapa bakteriofag menyuntikkan mereka genom ke dalam sel bakteri

Para siklus hidup virus sangat berbeda antara spesies tetapi ada enam tahapan dasar dalam siklus hidup virus: ^[88]

• Lampiran adalah mengikat spesifik antara protein kapsid virus dan reseptor spesifik pada permukaan sel host. spesifisitas ini menentukan kisaran inang dari virus. Sebagai contoh, HIV menginfeksi rentang yang terbatas manusia leukosit . Hal ini karena proteinnya permukaan, gp120 , khususnya berinteraksi dengan CD4 molekul - sebuah reseptor kemokin - yang paling sering ditemukan pada permukaan CD4 + T-Sel . Mekanisme ini telah berevolusi untuk mendukung mereka virus yang menginfeksi sel-sel hanya di mana mereka mampu replikasi. Lampiran reseptor dapat menginduksi protein envelope virus mengalami perubahan yang menghasilkan fusi dan seluler membran virus, atau perubahan menyelimuti permukaan virus non-protein yang memungkinkan virus untuk masuk.
• Penetrasi berikut lampiran: virion masuk ke dalam sel inang melalui reseptor-mediated endositosis atau fusi membran . Hal ini sering disebut masuknya virus . Infeksi tanaman dan, dianggap, sel-sel jamur berbeda dari sel-sel hewan. Tanaman memiliki dinding sel yang kaku yang terbuat dari selulosa , dan jamur salah satu dari kitin, sehingga virus yang paling bisa masuk ke dalam sel-sel ini hanya setelah trauma pada dinding sel. ^[89] Namun, hampir semua virus tanaman (seperti virus mosaik tembakau) dapat juga bergerak langsung dari sel ke sel, dalam bentuk terdampar nukleoprotein kompleks-tunggal, melalui pori-pori yang disebut plasmodesmata . Proses ini membutuhkan pergerakan protein, yang merupakan-encoded protein virus mungkin awalnya berasal dari protein nabati, yang berinteraksi dengan mesin transportasi plasmodesmatal ^[90] Bakteri, seperti tanaman, memiliki dinding sel yang kuat bahwa virus harus pelanggaran untuk menginfeksi sel. Namun, mengingat bahwa dinding sel bakteri jauh lebih tebal daripada dinding sel tumbuhan karena jauh lebih kecil ukuran mereka, beberapa virus telah berevolusi mekanisme yang menyuntikkan genom mereka ke dalam sel bakteri di dinding sel, sedangkan kapsid virus tetap berada di luar. ^[91]
• Uncoating adalah proses di mana kapsid virus akan dihapus: ini mungkin oleh degradasi oleh virus enzim atau enzim host atau oleh disosiasi sederhana, akhir-hasilnya adalah melepaskan dari asam nukleat genom virus.
• Replikasi virus terutama melibatkan penggandaan genom, namun ini melibatkan sintesis messenger RNA virus (mRNA) untuk semua virus kecuali beberapa virus RNA arti positif, dari "awal" gen; virus sintesis protein , perakitan kemungkinan protein virus, maka virus dimediasi oleh ekspresi protein awal atau peraturan replikasi genom. Hal ini mungkin diikuti, untuk virus kompleks dengan genom yang lebih besar, dengan putaran satu atau lebih lanjut dari sintesis mRNA: "terlambat" ekspresi gen, pada umumnya, protein struktural atau virion.
• Setelah dimediasi diri perakitan struktur-partikel virus, beberapa modifikasi dari protein sering terjadi. Dalam virus seperti HIV, modifikasi ini (kadang disebut pematangan) terjadi setelah virus telah dilepaskan dari sel inang. ^[92]
• Virus dapat dilepaskan dari sel inang oleh lisis , sebuah proses yang membunuh sel dengan penuh membran dan dinding sel jika ada: Ini adalah fitur dari banyak bakteri dan beberapa virus hewan. Beberapa virus menjalani siklus lisogenik dimana genom virus dimasukkan oleh rekombinasi genetik ke tempat tertentu di tuan rumah kromosom. Genom virus ini kemudian dikenal sebagai " provirus "atau, dalam kasus bakteriofag sebuah" profag ". ^[93] Setiap kali tuan rumah membagi, genom virus juga direplikasi. Genom virus ini kebanyakan diam di dalam tuan rumah, namun, pada titik tertentu, provirus atau profag dapat menimbulkan virus aktif, yang dapat pelet sel tuan rumah. ^[94] enveloped virus (misalnya HIV) biasanya dilepaskan dari host sel dengan tunas . Selama proses ini virus memperoleh amplop, yang adalah bagian modifikasi dari tuan rumah plasma atau lainnya, membran internal. ^[95]

Bahan genetik dalam partikel virus, dan metode yang bahan yang direplikasi, bervariasi antara berbagai jenis virus.

DNA virus

Replikasi genom virus DNA yang paling terjadi dalam sel inti . Jika sel memiliki reseptor yang sesuai pada permukaannya, virus ini masuk ke dalam sel kadang-kadang oleh fusi langsung dengan membran sel (herpesvirus misalnya) atau - lebih biasanya - oleh endositosis reseptor-mediated. Kebanyakan DNA virus seluruhnya bergantung pada sel host DNA dan RNA mensintesis mesin, dan mesin pengolahan RNA, namun virus dengan genom yang lebih besar dapat encode banyak dari mesin sendiri. Pada eukariota genom virus harus menyeberang nuklir membran sel untuk mengakses mesin ini, sementara pada bakteri itu hanya perlu masuk ke dalam sel. ^[96]

RNA virus

Replikasi biasanya terjadi di sitoplasma . RNA virus dapat ditempatkan ke dalam empat kelompok yang berbeda tergantung pada modus mereka replikasi. The polaritas (baik atau tidak dapat digunakan langsung oleh ribosom untuk membuat protein) dari virus RNA beruntai tunggal sangat menentukan mekanisme replikasi, kriteria utama lainnya adalah apakah bahan genetik beruntai tunggal atau double-stranded. Semua virus RNA mereka gunakan sendiri RNA replikase enzim untuk membuat salinan genom mereka. ^[97]

Reverse transkripsi virus

Hal ini telah ssRNA ( Retroviridae , Metaviridae , Pseudoviridae ) atau dsDNA ( Caulimoviridae , dan Hepadnaviridae ) dalam partikel mereka. Reverse transkripsi virus dengan genom RNA (retrovirus), menggunakan DNA antara untuk mereplikasi, sedangkan dengan genom DNA (pararetroviruses) menggunakan RNA intermediate selama replikasi genom. Kedua jenis menggunakan reverse transcriptase , atau RNA-dependent DNA polimerase enzim, untuk melaksanakan konversi asam nukleat. Retrovirus mengintegrasikan DNA yang dihasilkan oleh transkripsi balik ke dalam genom inang sebagai provirus sebagai bagian dari proses replikasi; pararetroviruses tidak, meskipun salinan genom terpadu terutama pararetroviruses tanaman dapat menimbulkan virus yang menular. ^[98] Mereka rentan terhadap obat antivirus yang menghambat enzim reverse transcriptase, misalnya AZT dan lamivudine . Contoh dari tipe pertama adalah HIV, yang merupakan sebuah retrovirus. Contoh dari jenis kedua adalah Hepadnaviridae , yang meliputi Hepatitis B virus. ^[99]

Efek pada sel inang

Kisaran dan biokimia efek struktural yang virus terhadap sel inang sangat luas. ^[100] Ini disebut efek cytopathic . ^[101] Kebanyakan infeksi virus pada akhirnya mengakibatkan kematian sel inang. Penyebab kematian termasuk lisis sel, perubahan terhadap's permukaan membran sel dan apoptosis . ^[102] Seringkali kematian sel ini disebabkan oleh terhentinya kegiatan normal karena penekanan oleh-spesifik protein virus, tidak semua yang merupakan komponen dari partikel virus . ^[103]

Beberapa virus menyebabkan tidak ada perubahan jelas ke sel yang terinfeksi. Sel-sel di mana virus itu laten dan hanya sedikit menunjukkan tanda-tanda infeksi tidak aktif dan sering berfungsi normal. ^[104] Hal ini menyebabkan infeksi persisten dan virus sering aktif selama berbulan-bulan atau tahun. Hal ini sering terjadi dengan virus herpes . ^{[105] [106]} Beberapa virus, seperti virus Epstein-Barr , dapat menyebabkan sel berkembang biak tanpa menimbulkan keganasan, ^[107] sementara yang lain, seperti papillomaviruses merupakan penyebab, kanker. ^[108]

Host kisaran

Virus yang paling banyak parasit di bumi, dan mereka telah ditemukan untuk menginfeksi semua jenis kehidupan seluler termasuk hewan, tumbuhan, dan bakteri. ^[3] Namun, berbagai jenis virus hanya dapat menginfeksi berbagai terbatas dan banyak host adalah spesies-spesifik. Beberapa, seperti virus cacar misalnya, dapat menginfeksi hanya satu spesies - dalam hal ini manusia, ^[109] dan dikatakan memiliki sempit kisaran inang . virus lainnya, seperti virus rabies, dapat menginfeksi berbagai jenis mamalia dan dikatakan memiliki jangkauan yang luas. ^[110] The virus yang menginfeksi tanaman tidak berbahaya bagi hewan, dan virus yang paling yang menginfeksi hewan lain tidak berbahaya bagi manusia. ^{[111 ]} Kisaran inang dari beberapa bakteriofag terbatas pada satu strain bakteri dan mereka dapat digunakan untuk melacak sumber wabah infeksi dengan metode yang disebut mengetik fag . ^[112]

Klasifikasi

Artikel utama: klasifikasi Virus

Klasifikasi berusaha untuk menggambarkan keragaman virus dengan menyebutkan dan mengelompokkan mereka atas dasar kesamaan. Pada tahun 1962, André Lwoff , Robert Horne, dan Paul Tournier adalah yang pertama untuk mengembangkan sarana klasifikasi virus, berdasarkan Linnaean sistem hirarki. ^[113] Sistem klasifikasi berbasis pada filum , kelas , ketertiban , keluarga , genus , dan spesies . Virus dikelompokkan menurut sifat mereka bersama (bukan orang-orang dari host mereka) dan jenis asam nukleat membentuk genom mereka. ^[114] Kemudian Komite Internasional Taksonomi Virus dibentuk. Namun, virus tidak diklasifikasikan berdasarkan filum atau kelas, seperti ukuran kecil genome mereka dan tingkat tinggi mutasi membuatnya sulit untuk menentukan nenek moyang mereka di luar Order. Dengan demikian, Klasifikasi Baltimore digunakan untuk melengkapi hirarki yang lebih tradisional.

ICTV klasifikasi

Para Komite Internasional Taksonomi Virus (ICTV) mengembangkan sistem klasifikasi saat ini dan menulis pedoman yang menempatkan berat yang lebih besar pada sifat virus tertentu untuk mempertahankan keseragaman keluarga. Sebuah taksonomi terpadu (sistem universal untuk mengklasifikasikan virus) telah didirikan. Ke-7 lCTV Laporan diformalkan untuk pertama kalinya konsep spesies virus sebagai takson terendah (kelompok) dalam hirarki percabangan taksa virus. ^[115] Namun, saat ini hanya sebagian kecil dari total keragaman virus telah dipelajari , dengan analisis sampel dari manusia menemukan bahwa sekitar 20% dari urutan virus pulih tidak pernah terlihat sebelumnya, dan contoh dari lingkungan, seperti dari air laut dan sedimen laut, menemukan bahwa sebagian besar urutan benar-benar baru. ^{[116 ]}

Struktur taksonomi umum adalah sebagai berikut:

Order (-virales)

Keluarga (-viridae)

Subfamili (-virinae)

Genus (-virus)

Species (-virus)

Dalam taksonomi (2008) saat ICTV, lima perintah telah dibentuk, yang Caudovirales, Herpesvirales, Mononegavirales, Nidovirales, dan Picornavirales. Panitia formal tidak membedakan antara subspesies , strain , dan isolat . Total ada 5 pesanan, 82 keluarga, 11 subfamilies, 307 genus, 2.083 spesies dan sekitar 3.000 jenis belum unclassified. ^{[117] [118]}

Klasifikasi Baltimore

Artikel utama: klasifikasi Baltimore

Klasifikasi Baltimore virus didasarkan pada metode virus mRNA sintesis.

The Nobel Prize -winning biologi David Baltimore merancang klasifikasi Baltimore sistem. ^{[31] [119]} Sistem klasifikasi ICTV digunakan bersama dengan sistem klasifikasi Baltimore dalam klasifikasi virus modern. ^{[120] [121] [122]}

Klasifikasi Baltimore virus didasarkan pada mekanisme mRNA produksi. Virus harus menghasilkan mRNA dari genom mereka untuk memproduksi protein dan mereplikasi dirinya sendiri, tetapi mekanisme yang berbeda digunakan untuk mencapai hal ini pada setiap keluarga virus. genom virus bisa tunggal-stranded (ss) atau double-stranded (ds), RNA atau DNA, dan mungkin atau tidak boleh menggunakan reverse transcriptase (RT). Selain itu, virus ssRNA mungkin baik akal (+) atau antisense (-). Klasifikasi ini tempat-tempat virus ke dalam tujuh kelompok:

• I: dsDNA virus (misalnya adenovirus , herpesvirus , poxvirus )
• II: virus ssDNA (+) rasa DNA (misalnya Parvoviruses )
• III: dsRNA virus (misalnya Reoviruses )
• IV: (+) virus ssRNA (+) rasa RNA (misalnya picornavirus , Togaviruses )
• V: (-) virus ssRNA (-) pengertian RNA (misalnya Orthomyxoviruses , Rhabdoviruses )
• VI: ssRNA-RT virus (+) rasa RNA dengan DNA intermediet dalam daur-hidup (misalnya Retrovirus )
• VII: dsDNA-RT virus (misalnya Hepadnaviruses )

Sebagai contoh klasifikasi virus, cacar air virus, varicella zoster (VZV), termasuk untuk memesan Herpesvirales, keluarga Herpesviridae , subfamili Alphaherpesvirinae , dan genus Varicellovirus . VZV adalah Kelompok I Klasifikasi Baltimore karena merupakan virus dsDNA yang tidak menggunakan reverse transcriptase.

Peran dalam penyakit manusia

Lihat juga: Tabel yang penting virus klinis

Tinjauan tentang jenis utama infeksi virus dan spesies yang paling terkenal terlibat ^{[123] [124]}

Contoh penyakit manusia biasa yang disebabkan oleh virus termasuk pilek , influenza, cacar air dan luka dingin . Banyak penyakit yang serius seperti ebola , AIDS , flu burung dan SARS disebabkan oleh virus. Kemampuan relatif dari virus untuk menyebabkan penyakit ini dijelaskan dalam hal virulensi . Penyakit lain berada di bawah penelitian sebagai apakah mereka juga memiliki virus sebagai agen penyebab, seperti hubungan yang mungkin antara virus herpes manusia enam (HHV6) dan penyakit saraf seperti multiple sclerosis dan sindrom kelelahan kronis . ^[125] Ada kontroversi mengenai apakah virus Borna , yang sebelumnya diperkirakan menyebabkan neurologis penyakit pada kuda, bisa bertanggung jawab untuk psikiatri penyakit pada manusia. ^[126]

Virus memiliki mekanisme yang berbeda dengan yang mereka menghasilkan penyakit pada organisme, yang sebagian besar bergantung pada jenis virus. Mekanisme pada tingkat sel terutama termasuk lisis sel, kematian terbuka dan selanjutnya memecahkan sel. Pada organisme multiseluler , sel-sel cukup jika mati, seluruh organisme akan mulai menderita efek. Walaupun virus menyebabkan gangguan yang sehat homeostasis , mengakibatkan penyakit, mereka mungkin ada yang relatif tidak berbahaya dalam suatu organisme. Sebuah contoh akan mencakup kemampuan herpes simplex virus , yang menyebabkan luka dingin, untuk tetap dalam keadaan aktif dalam tubuh manusia. disebut latency ini ^[127] dan merupakan karakteristik dari virus herpes termasuk virus Epstein-Barr, yang menyebabkan demam kelenjar, dan virus varicella zoster, yang menyebabkan cacar air dan herpes zoster . Sebagian besar orang telah terinfeksi dengan setidaknya salah satu jenis virus herpes. ^[128] Namun, virus ini laten kadang-kadang mungkin akan bermanfaat, karena keberadaan virus tersebut dapat meningkatkan kekebalan terhadap bakteri patogen, seperti pestis Yersinia . ^[129]

Beberapa virus dapat menyebabkan hidup panjang atau kronis infeksi, di mana virus terus mereplikasi dalam tubuh meskipun mekanisme pertahanan tuan rumah. ^[130] Hal ini biasa terjadi pada virus hepatitis B dan C hepatitis infeksi virus. Orang yang terinfeksi kronis dikenal sebagai pembawa, karena mereka berfungsi sebagai reservoir virus menular. ^[131] Pada populasi dengan proporsi tinggi carrier, penyakit ini dikatakan endemik . ^[132]

Epidemiologi

Viral epidemiologi adalah cabang ilmu kedokteran yang berhubungan dengan transmisi dan pengendalian infeksi virus pada manusia. Penularan virus bisa vertikal, yaitu dari ibu ke anak, atau horisontal, yang berarti dari orang ke orang. Contoh penularan vertikal termasuk virus hepatitis B dan HIV di mana bayi lahir sudah terinfeksi virus. ^[133] lain, lebih jarang, contohnya adalah varicella zoster virus, yang, meskipun menyebabkan infeksi yang relatif ringan pada manusia, bisa berakibat fatal untuk janin dan kelahiran bayi baru. ^[134]

transmisi horizontal adalah mekanisme yang paling umum penyebaran virus dalam populasi. Penularan dapat terjadi ketika: cairan tubuh dipertukarkan selama aktivitas seksual, misalnya, HIV, darah dipertukarkan oleh transfusi terkontaminasi atau berbagi jarum, misalnya, hepatitis C, seorang anak yang lahir ibu yang terinfeksi, misalnya, hepatitis B; pertukaran air liur oleh mulut, misalnya, Epstein-Barr virus, makanan yang tercemar atau air yang tertelan, misalnya, norovirus; aerosol yang mengandung virion yang terhirup, misalnya, virus influenza, dan vektor serangga seperti nyamuk menembus kulit dari sebuah host, misalnya, demam berdarah . Tingkat atau kecepatan transmisi infeksi virus tergantung pada faktor-faktor yang meliputi kepadatan penduduk , jumlah individu rentan, (yaitu, mereka tidak kebal), ^[135] kualitas kesehatan dan cuaca. ^[136]

Epidemiologi digunakan untuk memutuskan mata rantai infeksi pada populasi selama wabah penyakit virus. ^[137] Tindakan yang digunakan yang didasarkan pada pengetahuan tentang bagaimana virus ditularkan. Adalah penting untuk menemukan sumber, atau sumber, dari wabah dan untuk mengidentifikasi virus. Setelah virus telah diidentifikasi, rantai penularan kadang-kadang bisa dipatahkan oleh vaksin. Ketika vaksin tidak tersedia dan disinfeksi sanitasi bisa efektif. Seringkali orang yang terinfeksi terisolasi dari seluruh masyarakat dan orang-orang yang telah terkena virus ditempatkan di karantina . ^[138] Untuk mengontrol wabah penyakit kaki dan mulut pada sapi di Inggris pada tahun 2001, ribuan ternak dibantai. ^{[ 139]} infeksi virus Sebagian besar manusia dan hewan lain memiliki masa inkubasi selama infeksi tidak menyebabkan tanda-tanda atau gejala. ^[140] periode inkubasi untuk penyakit virus berkisar dari beberapa hari sampai beberapa minggu tetapi dikenal karena kebanyakan infeksi. ^[141] Agak tumpang tindih , tapi terutama setelah masa inkubasi, ada periode penularan; saat ketika seorang individu terinfeksi atau hewan menular dan dapat menginfeksi orang lain atau hewan. ^[142] Hal ini juga dikenal untuk infeksi virus banyak dan pengetahuan panjang dari kedua periode penting dalam pengendalian wabah. ^[143] Ketika wabah menyebabkan tingginya proporsi luar biasa kasus di suatu komunitas, populasi atau daerah mereka disebut epidemi . Jika wabah menyebar ke seluruh dunia mereka disebut pandemi . ^[144]

Epidemi dan pandemi

Lihat juga: flu Spanyol , AIDS , dan Ebola

Untuk detail lebih lanjut tentang topik ini, lihat Daftar epidemi .

Transmisi mikroskop elektron citra diciptakan 1918 influenza virus

Native American populasi hancur oleh penyakit menular, khususnya, cacar , dibawa ke Amerika oleh kolonis Eropa. Tidak jelas berapa banyak penduduk asli Amerika dibunuh oleh penyakit asing setelah kedatangan Columbus di Amerika, tetapi angka telah diperkirakan akan mendekati 70% dari penduduk pribumi. Kerusakan yang dilakukan oleh penyakit ini secara signifikan membantu upaya Eropa untuk menggantikan dan menaklukkan penduduk asli. ^[145]

Sebuah pandemi adalah epidemi di seluruh dunia. Pandemi flu tahun 1918, sering disebut sebagai flu Spanyol, adalah kategori 5 pandemi influenza disebabkan oleh berat dan mematikan virus influenza yang luar biasa. Para korban sering orang dewasa muda sehat, berbeda dengan wabah influenza paling banyak, yang sebagian besar mempengaruhi, lanjut usia, atau sebaliknya-melemah pasien remaja. ^[146]

Pandemi flu Spanyol berlangsung 1918-1919. perkiraan lama mengatakan itu menewaskan 40-50 juta orang, ^[147] sedangkan penelitian yang lebih baru menunjukkan bahwa mungkin telah membunuh sebanyak 100 juta orang, atau 5% dari populasi dunia di tahun 1918. ^[148] Kebanyakan peneliti percaya bahwa HIV berasal di sub-Sahara Afrika selama abad ke-20; ^[149] sekarang sebuah pandemi , dengan 38,6 juta orang kini hidup dengan penyakit di seluruh dunia. ^[150] The Program Bersama Perserikatan Bangsa-Bangsa tentang HIV / AIDS (UNAIDS) dan Dunia Organisasi Kesehatan (WHO) memperkirakan bahwa AIDS telah membunuh lebih dari 25 juta orang sejak pertama kali diakui pada tanggal 5 Juni 1981, menjadikannya salah satu yang paling merusak epidemi dalam sejarah. ^[151] Pada tahun 2007 terdapat 2,7 juta infeksi HIV baru dan 2 juta kematian terkait HIV. ^[152]

Virus Marburg

Beberapa virus yang sangat mematikan patogen adalah anggota Filoviridae . Filoviruses adalah seperti filamen virus yang menyebabkan demam berdarah virus , dan termasuk ebola dan virus Marburg . Virus Marburg menarik perhatian pers meluas pada bulan April 2005 untuk wabah di Angola . Dimulai pada bulan Oktober 2004 dan terus ke 2005, wabah itu dunia epidemi terburuk dari setiap jenis virus demam berdarah. ^[153]

Cancer

Untuk detail lebih lanjut tentang topik ini, lihat Oncovirus .

Virus merupakan penyebab mapan kanker pada manusia dan spesies lainnya. kanker virus hanya terjadi pada sebagian kecil orang yang terinfeksi (atau hewan). virus Kanker berasal dari berbagai keluarga virus, termasuk virus RNA dan DNA, dan sehingga tidak ada jenis tunggal " oncovirus "(istilah yang usang awalnya digunakan untuk mengubah retrovirus akut). Perkembangan kanker ditentukan oleh berbagai faktor seperti imunitas host ^[154] dan mutasi pada tuan rumah. ^[155] Virus diterima menyebabkan kanker pada manusia mencakup beberapa genotipe human papillomavirus , virus hepatitis B , virus hepatitis C , Epstein- Barr Virus , 's sarkoma kaposi terkait herpesvirus dan virus T-lymphotropic manusia . Ini menemukan manusia kanker virus baru-baru ini kebanyakan adalah polyomavirus ( Merkel polyomavirus sel ) yang menyebabkan kebanyakan kasus bentuk yang jarang dari kanker kulit yang disebut Merkel cell carcinoma . ^[156] Hepatitis virus dapat berkembang menjadi infeksi virus kronis yang mengarah ke kanker hati . ^{[ 157] [158]} Infeksi oleh virus T-lymphotropic manusia dapat menyebabkan kejang paraparesis tropis dan dewasa-sel leukemia T . ^[159] papillomaviruses Manusia merupakan penyebab mapan kanker leher rahim , kulit, anus , dan penis . ^[160] Dalam yang Herpesviridae , 's sarkoma terkait virus herpes Kaposi menyebabkan sarkoma Kaposi dan rongga limfoma tubuh, dan Epstein-Barr virus penyebab 's limfoma Burkitt , 's limfoma Hodgkin , B gangguan lymphoproliferative , dan karsinoma nasofaring . ^[161] Merkel sel polyomavirus untuk erat terkait SV40 mouse polyomaviruses dan bahwa telah digunakan sebagai model hewan untuk virus kanker selama lebih dari 50 tahun. ^[162]

Host mekanisme pertahanan

Lihat juga: Sistem kekebalan

lini pertama pertahanan tubuh terhadap virus adalah sistem kekebalan tubuh bawaan . Ini terdiri dari sel dan mekanisme lain yang membela tuan rumah dari infeksi dengan cara non-spesifik. Ini berarti bahwa sel-sel mengenali sistem bawaan, dan merespon, patogen dengan cara yang umum, namun, tidak seperti sistem imun adaptif , itu tidak memberi-abadi atau pelindung kekebalan yang panjang untuk menjadi tuan rumah. ^[163]

interferensi RNA adalah pertahanan bawaan penting terhadap virus. ^[164] Banyak virus memiliki strategi replikasi yang melibatkan double-stranded RNA (dsRNA). Ketika seperti virus menginfeksi sebuah sel, ia melepaskan nya atau molekul molekul RNA, yang segera mengikat dengan komplek protein yang disebut pemain dadu yang memotong RNA menjadi potongan kecil. Jalur biokimia yang disebut kompleks RISC diaktifkan, yang menurunkan mRNA virus dan sel bertahan infeksi. Rotaviruses menghindari mekanisme ini dengan tidak uncoating sepenuhnya di dalam sel dan dengan melepaskan mRNA yang baru dihasilkan melalui pori-pori di dalam kapsid partikel. The dsRNA genomik tetap terlindungi di dalam inti dari virion. ^{[165] [166]}

Ketika sistem kekebalan tubuh adaptif dari vertebrata pertemuan virus, menghasilkan spesifik antibodi yang mengikat terhadap virus dan membuat itu tidak menular. Ini disebut imunitas humoral . Dua jenis antibodi adalah penting. Yang pertama, IgM disebut, adalah sangat efektif untuk menetralisir virus tetapi diproduksi oleh sel-sel dari sistem kekebalan tubuh hanya untuk beberapa minggu. IgG, kedua disebut, dihasilkan tanpa batas waktu. Adanya IgM dalam darah host digunakan untuk menguji untuk infeksi akut, sementara IgG menunjukkan infeksi waktu di masa lalu. ^[167] antibodi IgG adalah diukur ketika tes untuk kekebalan dilakukan. ^[168]

Dua rotaviruses : yang satu di sebelah kanan adalah dilapisi dengan antibodi yang berhenti yang melekat pada sel dan menginfeksi mereka

Sebuah pertahanan kedua vertebrata terhadap virus ini disebut -mediated imunitas sel dan melibatkan sel imun yang dikenal sebagai sel T. Sel-sel tubuh selalu menampilkan fragmen singkat protein mereka pada permukaan sel, dan jika sebuah sel T mengakui sebuah fragmen virus mencurigakan di sana, sel inang dihancurkan oleh sel T pembunuh dan spesifik T-sel virus berkembang biak. Sel-sel seperti makrofag adalah spesialis di presentasi antigen . ^[169] Produksi interferon adalah mekanisme pertahanan host penting. Ini adalah hormon yang diproduksi oleh tubuh ketika virus hadir. Perannya dalam kekebalan yang kompleks, akhirnya menghentikan virus dari reproduksi dengan membunuh yang terinfeksi dan selnya. tetangga dekat itu ^[170]

Tidak semua infeksi virus menghasilkan respon imun protektif dengan cara ini. HIV menghindar dari serangan sistem kekebalan tubuh dengan terus-menerus mengubah urutan asam amino dari protein pada permukaan virion. Virus ini terus-menerus menghindari kontrol kekebalan tubuh dengan karantina, blokade presentasi antigen , sitokin perlawanan, penyelundupan sel pembunuh alami kegiatan, melarikan diri dari apoptosis , dan antigenic shift. ^[171] virus lainnya, yang disebut virus Neurotropik , disebarluaskan oleh penyebaran saraf dimana kekebalan tubuh sistem mungkin tidak dapat menjangkau mereka.

Pencegahan dan pengobatan

Karena virus menggunakan jalur metabolik vital dalam sel inang untuk meniru, mereka sulit untuk menghilangkan tanpa menggunakan obat-obat yang menimbulkan efek toksik menjadi tuan rumah sel pada umumnya. Faktor medis pendekatan yang efektif untuk penyakit virus paling adalah vaksinasi untuk memberikan kekebalan terhadap infeksi, dan obat antivirus yang secara selektif mengganggu replikasi virus.

Vaksin

Untuk detail lebih lanjut tentang topik ini, lihat Vaksinasi .

Vaksinasi adalah cara yang murah dan efektif untuk mencegah infeksi oleh virus. Vaksin digunakan untuk mencegah infeksi virus jauh sebelum penemuan virus yang sebenarnya. Penggunaan mereka telah mengakibatkan penurunan dramatis morbiditas (penyakit) dan mortalitas (kematian) yang berhubungan dengan infeksi virus seperti polio , campak , gondok dan rubela . ^[172] Cacar infeksi sudah diberantas. ^[173] Vaksin yang tersedia untuk mencegah kelebihan tiga belas infeksi virus manusia, ^[174] dan lebih banyak digunakan untuk mencegah infeksi virus dari hewan. ^[175] Vaksin dapat terdiri dari-dilemahkan atau membunuh virus hidup, atau protein virus ( antigen ). ^[176] vaksin Live mengandung melemah bentuk virus, yang tidak menyebabkan penyakit, tetapi, tetap, memberikan kekebalan. virus seperti ini disebut dilemahkan. Live vaksin bisa berbahaya bila diberikan kepada orang-orang dengan kekebalan lemah, (yang digambarkan sebagai immunocompromised ), karena dalam orang-orang ini, virus lemah dapat menyebabkan penyakit yang asli. ^[177] Bioteknologi dan teknik rekayasa genetika digunakan untuk memproduksi vaksin subunit . Vaksin ini hanya menggunakan protein kapsid virus. Vaksin hepatitis B adalah contoh dari jenis vaksin. ^[178] Subunit vaksin aman untuk immunocompromised pasien karena mereka tidak dapat menyebabkan penyakit. ^[179] Vaksin virus kuning demam, a-dilemahkan strain hidup yang disebut 17d, mungkin yang paling aman dan sebagian besar vaksin yang efektif yang pernah dihasilkan. ^[180]

Obat antivirus

Untuk detail lebih lanjut tentang topik ini, lihat obat antivirus .

Guanosin

Analog guanosin asiklovir

Obat anti virus sering analog nukleosida , (bangunan palsu DNA-blok), yang keliru memasukkan virus ke genom mereka selama replikasi. Kehidupan-siklus dari virus ini kemudian dihentikan karena DNA yang baru disintesis tidak aktif. Hal ini karena analog ini tidak memiliki gugus hidroksil , yang, bersama dengan fosfor atom, link bersama untuk membentuk "kuat" tulang punggung molekul DNA. Ini disebut DNA terminasi rantai . ^[181] Contoh analog nukleosida adalah asiklovir untuk infeksi virus herpes simpleks dan lamivudine untuk HIV dan Hepatitis B infeksi virus. asiklovir adalah salah satu yang paling sering diresepkan obat antivirus dan tertua. ^[182] obat antivirus lain target penggunaan yang berbeda dalam tahapan siklus hidup virus. HIV tergantung pada enzim proteolitik disebut HIV-1 protease untuk itu untuk menjadi sepenuhnya menular. Ada kelas besar obat yang disebut inhibitor protease yang tidak aktif enzim ini.

Hepatitis C disebabkan oleh virus RNA. Pada 80% dari orang yang terinfeksi, penyakit ini kronis , dan tanpa pengobatan, mereka terinfeksi selama sisa hidup mereka. Namun, sekarang ada pengobatan yang efektif yang menggunakan analog nukleosida obat ribavirin dikombinasikan dengan interferon . ^[183] ​​Perlakuan kronis pembawa dari virus hepatitis B dengan menggunakan lamivudine menggunakan strategi yang sama telah dikembangkan. ^[184]

Infeksi pada spesies lain

Artikel utama: Hewan virologi

Virus menginfeksi semua kehidupan selular dan, meskipun virus terjadi secara universal, masing-masing spesies selular memiliki jangkauan spesifik sendiri yang sering menginfeksi hanya itu spesies. ^[185] Beberapa virus, disebut satelit , hanya dapat bereplikasi dalam sel yang telah terinfeksi oleh virus lain. ^[186] Virus adalah patogen penting dari ternak. Penyakit seperti Penyakit Mulut dan Kuku dan bluetongue disebabkan oleh virus. ^[187] Companion binatang seperti kucing, anjing, dan kuda, jika tidak divaksinasi, rentan terhadap infeksi virus yang serius. Canine parvovirus disebabkan oleh virus DNA kecil dan infeksi sering fatal pada anjing. ^[188] Seperti semua invertebrata , lebah madu rentan terhadap infeksi virus banyak. ^[189] Untungnya, virus yang paling berdampingan tanpa bahaya di host mereka dan menyebabkan tidak ada tanda-tanda atau gejala penyakit. ^[2]

Tanaman

Artikel utama: patologi Tanaman

Peppers terinfeksi oleh virus belang ringan

Ada banyak jenis virus tanaman , tapi sering mereka hanya menyebabkan kehilangan hasil , dan tidak ekonomis untuk mencoba mengendalikan mereka. Tanaman virus sering menyebar dari tanaman ke tanaman oleh organisme , yang dikenal sebagai vektor . Ini biasanya serangga, tetapi beberapa jamur , cacing nematoda , dan organisme bersel tunggal telah terbukti menjadi vektor. Bila pengendalian infeksi virus tanaman dianggap ekonomis, buah-buahan tahunan, misalnya, upaya terkonsentrasi pada membunuh vektor dan menghapus host alternatif seperti gulma. ^[190] Plant virus tidak berbahaya bagi manusia dan hewan lain karena mereka dapat berkembang biak hanya dalam tanaman hidup sel. ^[191]

Tanaman memiliki mekanisme pertahanan yang rumit dan efektif terhadap virus. Salah satu yang paling efektif adalah adanya resistensi yang disebut (R) gen. Setiap gen R menganugerahkan perlawanan terhadap virus tertentu dengan memicu area lokal kematian sel di sekitar sel yang terinfeksi, yang sering bisa dilihat dengan mata telanjang sebagai bercak besar. Ini akan menghentikan infeksi dari penyebaran. ^[192] interferensi RNA juga merupakan pertahanan efektif dalam tanaman. ^[193] Ketika mereka terinfeksi, tanaman sering menghasilkan disinfektan alami yang membunuh virus, seperti asam salisilat , oksida nitrat , dan molekul oksigen reaktif . ^[194]

partikel virus Tanaman atau seperti partikel virus (VLPs) memiliki aplikasi di kedua bioteknologi dan nanoteknologi . The capsids virus tumbuhan kebanyakan struktur sederhana dan kuat dan dapat diproduksi dalam jumlah besar baik oleh infeksi tanaman atau oleh ekspresi dalam berbagai sistem heterolog. partikel virus tanaman bisa dimodifikasi secara genetis dan kimia untuk merangkum materi asing dan dapat dimasukkan ke dalam struktur supramolekul untuk digunakan dalam bioteknologi. ^[195]

Bakteri

Artikel utama: bakteriofag

Transmisi mikrograf elektron dari beberapa bakteriofag melekat pada dinding sel bakteri

Bakteriofag adalah dan beragam kelompok umum virus dan merupakan bentuk yang paling melimpah badan biologis dalam lingkungan perairan - ada yang sampai sepuluh kali lebih banyak dari virus dalam lautan daripada yang terdapat bakteri, ^[196] tingkat pencapaian 250.000.000 bakteriofag per mililiter air laut. ^[197] Virus ini menginfeksi bakteri spesifik dengan mengikat reseptor permukaan molekul dan kemudian masuk sel. Dalam waktu singkat, dalam beberapa kasus hanya beberapa menit, bakteri polimerase virus mulai menerjemahkan mRNA menjadi protein. Protein ini pergi untuk menjadi baik virion baru dalam sel, penolong protein, yang membantu perakitan virion baru, atau protein yang terlibat dalam lisis sel. Viral enzim membantu dalam pemecahan membran sel, dan, dalam kasus fag T4 , hanya dalam waktu dua puluh menit setelah injeksi lebih dari tiga ratus fag dapat dibebaskan. ^[198]

Bakteri cara utama mempertahankan diri dari bakteriofag adalah dengan menghasilkan enzim yang merusak DNA asing. Enzim ini, yang disebut endonuklease restriksi , memotong DNA virus yang bakteriofag menyuntikkan ke dalam sel bakteri. ^[199] Bakteri juga mengandung suatu sistem yang menggunakan CRISPR urutan untuk mempertahankan fragmen genom virus yang bakteri telah datang ke dalam kontak dengan di masa lalu , yang memungkinkan mereka untuk memblokir replikasi virus melalui bentuk interferensi RNA . ^{[200] [201]} Sistem genetik memberikan bakteri dengan kekebalan yang diperoleh terhadap infeksi.

Archaea

Beberapa virus bereplikasi dalam archaea : yang ganda DNA virus dengan beruntai-bentuk unik yang tidak biasa. kadang-kadang dan ini ^{[5] [75]} Virus ini telah dipelajari secara detail yang paling dalam archaea termofilik, khususnya perintah Sulfolobales dan Thermoproteales . ^[202] Defences terhadap virus ini mungkin melibatkan interferensi RNA dari DNA berulang sekuens dalam genom Archaean yang terkait dengan gen virus. ^{[203] [204]}

Peran dalam ekosistem perairan

Artikel utama: Laut bakteriofag

Virus adalah entitas biologis yang paling melimpah di lingkungan perairan: ^[1] sendok teh air laut mengandung sekitar satu juta dari mereka. a ^[205] Mereka sangat penting untuk pengaturan ekosistem air asin dan air tawar. ^[206] Kebanyakan virus bakteriofag, yang tidak berbahaya bagi tumbuhan dan hewan. Mereka menginfeksi dan menghancurkan bakteri di komunitas mikroba air, terdiri dari mekanisme yang paling penting dari daur ulang karbon di lingkungan laut. Molekul organik yang dilepaskan dari sel-sel bakteri oleh virus merangsang pertumbuhan bakteri dan alga segar. ^[207]

Mikroorganisme merupakan lebih dari 90% dari biomassa di laut. Diperkirakan bahwa virus membunuh sekitar 20% dari biomassa setiap hari dan bahwa ada 15 kali lebih banyak virus di lautan karena ada bakteri dan archaea . Virus adalah agen utama yang bertanggung jawab atas pengrusakan cepat berbahaya ganggang , ^[208] yang sering membunuh kehidupan laut lainnya. ^[209] Jumlah virus di lautan lepas pantai menurun lebih lanjut dan lebih dalam ke dalam air, dimana terdapat organisme tuan rumah sedikit . ^[210]

Efek dari virus laut luas, dengan meningkatkan jumlah fotosintesis di laut, virus secara tidak langsung bertanggung jawab untuk mengurangi jumlah karbon dioksida di atmosfer sekitar 3 gigaton karbon per tahun. dari ^[210]

Seperti organisme apapun, mamalia laut rentan terhadap infeksi virus. Pada tahun 1988 dan 2002, ribuan segel pelabuhan dibunuh di Eropa oleh virus distemper phocine . ^[211] Banyak virus lain, termasuk caliciviruses , herpesvirus , adenovirus dan parvoviruses , beredar di populasi mamalia laut. ^[210]

Peran dalam evolusi

Artikel utama: transfer gen Horizontal

Virus merupakan cara alami penting mentransfer gen antara spesies yang berbeda, yang meningkatkan keragaman genetik dan evolusi drive. ^[7] Diperkirakan bahwa virus memainkan peran sentral dalam evolusi awal, sebelum diversifikasi bakteri, archaea dan eukariota dan pada waktu nenek moyang yang umum universal terakhir kehidupan di Bumi. ^[212] Virus masih salah satu waduk terbesar belum diselidiki keanekaragaman genetik di Bumi. ^[210]

Aplikasi

Hidup ilmu pengetahuan dan obat-obatan

Ilmuwan mempelajari H5N1 virus influenza.

Virus yang penting untuk mempelajari molekul dan biologi sel karena mereka menyediakan sistem sederhana yang dapat digunakan untuk memanipulasi dan menyelidiki fungsi sel. ^[213] Studi dan penggunaan virus telah memberikan informasi berharga tentang aspek biologi sel. ^{[214 ]} Sebagai contoh, virus telah berguna dalam studi genetika dan membantu pemahaman kita tentang mekanisme dasar genetika molekular , seperti replikasi DNA , transkripsi , pemrosesan RNA , terjemahan , protein transportasi, dan imunologi .

Genetika sering menggunakan virus sebagai vektor untuk memperkenalkan gen ke dalam sel yang mereka pelajari. Hal ini berguna untuk membuat sel menghasilkan zat asing, atau untuk mempelajari pengaruh memperkenalkan gen baru ke dalam genom. Dalam cara yang sama, virotherapy menggunakan virus sebagai vektor untuk mengobati berbagai penyakit, karena mereka secara khusus dapat menargetkan sel-sel dan DNA. Ini menunjukkan penggunaan menjanjikan dalam pengobatan kanker dan terapi gen . Eropa Timur ilmuwan telah menggunakan terapi fag sebagai alternatif untuk antibiotik selama beberapa waktu, dan minat dalam pendekatan ini adalah meningkat, karena tingkat tinggi resistensi antibiotik sekarang ditemukan di beberapa bakteri patogen. ^[215]

Ekspresi heterolog protein oleh virus adalah dasar dari beberapa proses manufaktur yang saat ini sedang digunakan untuk produksi berbagai protein seperti vaksin antigen dan antibodi. proses Industri telah baru-baru ini dikembangkan menggunakan vektor virus dan sejumlah protein farmasi saat ini di-klinis dan uji klinis pra. ^[216]

Bahan sains dan nanoteknologi

Saat ini trend dalam janji nanoteknologi untuk membuat jauh lebih fleksibel menggunakan virus. Dari sudut pandang ilmuwan material, virus dapat dianggap sebagai nanopartikel organik. permukaan mereka membawa alat khusus yang dirancang untuk menyeberangi batas-batas sel inang mereka. Ukuran dan bentuk virus, dan jumlah dan sifat dari kelompok-kelompok fungsional di permukaan mereka, justru didefinisikan. Dengan demikian, virus biasanya digunakan dalam ilmu material sebagai perancah untuk modifikasi kovalen permukaan terkait. Sebuah kualitas tertentu virus adalah bahwa mereka dapat disesuaikan dengan evolusi diarahkan. Teknik yang kuat yang dikembangkan oleh ilmu pengetahuan menjadi dasar dari pendekatan rekayasa terhadap Nanomaterials, membuka berbagai aplikasi yang jauh melampaui biologi dan kedokteran. ^[217]

Karena ukurannya, bentuk, dan struktur kimia yang terdefinisi dengan baik, virus telah digunakan sebagai template untuk mengatur bahan pada skala nano. Contoh terbaru termasuk bekerja di Naval Research Laboratory di Washington, DC , dengan menggunakan Cowpea Mosaic Virus ( CPMV ) partikel untuk memperkuat sinyal di microarray DNA berbasis sensor. Pada aplikasi ini, virus partikel memisahkan neon pewarna digunakan untuk sinyal untuk mencegah pembentukan non-neon dimer yang bertindak sebagai quenchers . ^[218] Contoh lain adalah penggunaan CPMV sebagai papan tempat memotong roti nano untuk elektronik molekul. ^[219]

Sintetis virus

Banyak virus dapat disintesis de novo ("dari awal") dan virus sintetis pertama diciptakan pada tahun 2002. ^[220] Walaupun sedikit dari kesalahpahaman, itu bukan virus sebenarnya yang disintesis, melainkan DNA genom (dalam kasus dari virus DNA), atau cDNA salinan genom (pada kasus virus RNA). Bagi keluarga banyak virus DNA sintetik telanjang atau RNA (sekali enzimatis diubah kembali dari cDNA sintetis) adalah infeksi ketika diperkenalkan ke dalam sel. Artinya, mereka berisi semua informasi yang diperlukan untuk menghasilkan virus-virus baru. Teknologi ini sekarang digunakan untuk menyelidiki strategi vaksin baru. ^[221] Kemampuan untuk mensintesis virus memiliki konsekuensi yang jauh jangkauannya, karena virus tidak bisa lagi dianggap sebagai punah, selama informasi urutan genom mereka diketahui dan permisif sel tersedia. Saat ini, panjang genom urutan-penuh 2408 virus yang berbeda (termasuk cacar) yang tersedia untuk publik pada database online, dipelihara oleh Institut Kesehatan Nasional . ^[222]

Senjata

Untuk detail lebih lanjut tentang topik ini, lihat perang Biologi .

Kemampuan virus untuk menyebabkan menghancurkan epidemi dalam masyarakat manusia telah menyebabkan kekhawatiran bahwa virus bisa weaponised untuk perang biologis . perhatian lebih lanjut dibesarkan oleh rekreasi sukses dari virus influenza 1918 terkenal di laboratorium. ^[223] The cacar virus menghancurkan berbagai komunitas sepanjang sejarah sebelum pemberantasannya. Ada resmi hanya dua pusat di dunia yang tetap stok virus cacar - laboratorium Vector Rusia, dan Amerika Serikat Centers for Disease Control. ^[224] Tapi kekhawatiran bahwa hal itu dapat digunakan sebagai senjata tidak sepenuhnya berdasar; ^{[224 ]} vaksin untuk cacar kadang-kadang efek samping yang berat - selama tahun-tahun terakhir sebelum pemberantasan penyakit cacar lebih banyak orang menjadi sakit parah sebagai akibat dari vaksinasi dibanding orang dari cacar ^[225] - dan vaksinasi cacar tidak lagi universal dipraktekkan. ^[226] Dengan demikian, banyak dari populasi manusia modern telah hampir tidak ada perlawanan didirikan untuk cacar. ^[224]